Logo após a fecundação começam as divisões celulares do zigoto: a clivagem. Esta consiste em sucessivas divisões mitóticas que ocorrem durante a passagem do zigoto pela tuba uterina em direção ao útero e levam à formação dos blastômeros.
Quando existem de 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado mórula.
Embrião de ouriço-do-mar no estágio de 2 blastômeros. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Embrião de ouriço-do-mar no estágio de 4 blastômeros. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Embrião de ouriço-do-mar no estágio de 8 blastômeros. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Mórula de ouriço-do-mar. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Mórula com zona pelúcida (à direita). Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Quando a mórula chega ao útero surge em seu interior um espaço preenchido por fluido chamado blastocele e o embrião passa a ser chamado blastocisto. Neste momento os blastômeros se separam e o blastocisto se divide em duas porções:
- Trofoblasto: delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
- Embrioblasto (ou massa celular interna): grupo de blastômeros localizados centralmente que darão origem ao embrião.
Transição da mórula para blastocisto, em ouriço-do-mar. Notar o aparecimento da blastocele na região central do embrião. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x.
Desenhos esquemáticos do embrião humano na fase de blastocisto. Inner cell mass = Massa celular interna. Imagem da internet.
Implantação
Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial.
O trofoblasto prolifera-se rapidamente e se diferencia em duas camadas:
- Citotrofoblasto: camada mais interna, formada por células mononucleadas mitoticamente ativas. Estas originam novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares.
- Sinciciotrofoblasto: camada mais externa formada por células multinucleadas, sem limites celulares visíveis. O sinciciotrofoblasto desloca as células endometriais e invade o tecido conjuntivo endometrial, permitindo assim a implantação do blastocisto. Produz o hormônio hCG (gonadotrofina coriônica humana), que chega ao sangue materno e mantém a atividade do corpo lúteo, fornecendo assim o reconhecimento materno da gestação.
Início da implantação do embrião humano. Fonte: The McGill Physiology Virtual Lab.
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Esquema do início da diferenciação do trofoblasto. Fonte: St George's University of London. Reproductive and cardiovascular disease research group.
Blastocisto humano implantado. Notar o pólo embrionário posicionado para baixo na imagem. Fonte: Anatomical travelogue/Science photo library.
Formação do disco embrionário bilaminar
Com o progresso da implantação do blastocisto aparece um pequeno espaço no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica.
Concomitantemente ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto, que resultam na formação de uma placa bilaminar quase circular e composta por células achatadas: o disco embrionário bilaminar. Este é formado por duas camadas:
- Epiblasto: camada mais espessa, constituída por células colunares altas, relacionadas à cavidade amniótica.
- Hipoblasto: camada mais fina, constituída por células cubóides pequenas e adjacentes à cavidade exocelômica (antiga blastocele; futura cavidade do saco vitelino).
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio.
O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está em continuidade com a membrana exocelômica. Esta membrana, junto com o hipoblasto, formará o saco vitelino primitivo.
Células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extra embrionário, o qual circunda o âmnio e o saco vitelino. Após a formação do celoma extra embrionário em seu interior, esta porção de mesoderma será sub dividida em:
Mesoderma extra embrionário somático: externo ao âmnio e interno ao trofoblasto;
Mesoderma extra embrionário esplâncnico: externo ao saco vitelino.
As estruturas extra embrionárias formadas nesta fase são importantes para permitir os movimentos morfogenéticos do embrião.
Cortes longitudinais de um embrião implantado no 14o dia. Observar o grande tamanho do celoma estra embrionário em A e o disco embrionário bilaminar em B. Fonte: Moore et al. 2013.
Modelos embrionários, da esquerda para a direita, respectivamente nas fases de: zigoto em estágio de duas células, mórula, blastocisto e disco embrionário bilaminar. Notar: a presença da zona pelúcida nas duas primeiras fases; a diferenciação do blastocisto em embrioblasto e trofoblasto; a associação do disco embrionário bilaminar com o âmnio e saco vitelino, bem como a formação do mesoderma extra embrionário e do celoma extra embrionário em seu interior. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN.
Modelo representativo do disco embrionário bilaminar em corte transversal. Notar a diferenciação do blastocisto em embrioblasto e trofoblasto; a associação do disco embrionário bilaminar com o âmnio e saco vitelino, bem como a formação do mesoderma extra embrionário e do celoma extra embrionário em seu interior. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN.
Modelo representativo da implantação do blastocisto. Notar a diferenciação do trofoblasto em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Azul: parede do endométrio. Notar o crescimento do sinciciotrofoblasto em direção às glândulas e vasos sanguíneos endometriais. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN.
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