08. Gastrulação

Principais eventos da 3ª semana do desenvolvimento humano:

-> Surgimento do linha primitiva

-> Desenvolvimento da notocorda

-> Diferenciação das três camadas germinativas

Formação das três camadas germinativas e início da morfogênese

Durante a gastrulação, o disco embrionário bilaminar, composto pelo epiblasto e hipoblasto, será convertido em disco embrionário trilaminar, composto por:

- Ectoderma: folheto mais externo que dará origem à epiderme, sistema nervoso central e periférico, parte dos tecidos conjuntivos da cabeça e partes dos olhos e orelhas, dentre outros;

- Mesoderma: folheto mediano que dará origem à derme, tecido conjuntivo, ossos, músculos e células sanguíneas, dentre outros;

- Endoderma: folheto mais interno que dará origem aos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrointestinal, bem como a suas glândulas.

A gastrulação nos mamíferos tem início a partir do aparecimento da linha primitiva, formada pela condensação de células do epiblasto.

Logo após a formação da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda através do sulco primitivo e formam o mesoderma. 
As células que migram do epiblasto para junto do hipoblasto formam o endoderma, e as que ficam no epiblasto formam o ectoderma. 
Em suma, células do epiblasto dão origem a todas as 3 camadas germinativas do embrião.

A: Vista dorsal do embrião. B: Corte transversal pela área indicada na figura A. Observar células migrando do epiblasto para constituir as 3 camadas germinativas: endoderma (em amarelo), mesoderma (em vermelho) e ectoderma (em azul).

Formação dos folhetos germinativos em embrião de galinha. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x

Formação dos folhetos germinativos em embrião de galinha. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN. Fotomicroscópio Nikon - Objetiva 20x

 Desenvolvimento da notocorda

Durante a formação da linha primitiva, em sua porção mais cranial há uma proliferação de células que irão formar o nó primitivo, contendo em seu interior a fosseta primitiva. Estas estruturas originarão o processo notocordal, o qual se transforma em notocorda.

Funções da notocorda: 

-> Define o eixo primitivo do embrião
-> Confere rigidez ao embrião

-> Fornece sinais para a formação do esqueleto axial

-> Base para a formação da coluna vertebral
-> Contribui na formação dos discos intervertebrais

-> Induz a neurulação (Ectoderma -> Neuroectoderma -> Placa neural -> Tubo neural -> Sistema nervoso central)

Com o surgimento da notocorda pode-se classificar os 3 subtipos do mesoderma intraembrionário: paraxial, intermediário e lateral.

Desenhos esquemáticos ilustrando o desenvolvimento da notocorda pela transformação do processo notocordal. A: Vista dorsal do disco embrionário. B, C e E: Secção mediana do embrião. D, F e G: Secções transversais do disco embrionário trilaminar. Fonte: Moore et al., 2013.

Modelo de embrião em corte transversal durante a 3^a semana do desenvolvimento. Fonte: Laboratório de Embriologia/UFRN.

Diferenciação do mesoderma intra embrionário

Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo contribuem para a formação do mesoderma paraxial, o qual é seguido do mesoderma intermediário, que gradualmente se adelgaça e forma a camada de mesoderma lateral.

O mesoderma paraxial diferencia-se e origina os somitos. 

Os somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial e aos músculos associados, assim como à derme da pele adjacente. Assim, suas células descondensam-se e o somito irá apresentar as seguintes subdivisões: esclerótomo (originará vértebras e costelas) e dermomiótomo, que se subdivide novamente em dermátomo (originará derme) e miótomo (originará músculos).

No interior do mesoderma intermediário origina-se o sistema urogenital.

No interior do mesoderma lateral surge o celoma intra embrionário, o qual subdivide este mesoderma nas porções somática (somatopleura, localizada abaixo do ectoderma) e esplâncnica (esplancnopleura, localizada acima do endoderma).
O celoma intra embrionário será responsável por originar as cavidades do corpo do embrião.
Somatopleura 
(mesoderma intra embrionário somático + ectoderma): originará o revestimento do corpo do embrião. 
Esplancnopleura 
(mesoderma intra embrionário esplâncnico + endoderma): originará o revestimento do intestino primitivo.

Vídeo: Gastrulação